发布日期：2024-11-01 12:08 点击次数：166
食品关系是水域生态系统结构和功能的基本纽带性交, 是鱼类生态学研究的基础推行。早期学者接受胃内含物法研究鱼类食性, 为水域生态学表面和应用研究积贮了丰富的基础贵寓[1-3]。跟着科学时代的发展, 食性研究的新时代和次序如强壮同位素法、分子生物学法以及脂肪酸法被慢慢建议, 强壮同位素时代被粗俗应用。由于各式时代和次序各有上风和不及, 许多学者建议集结两种或两种以上的次序研究鱼类的食性[4-7]。
鱼类食性具高度可塑性, 吞并种鱼类的食性会因水域和季节不同而异[8-11], 在个体发育中也会发生食性飘浮[12-16]。刀鲚(Coilia nasus)过甚同物异名[17]为长江中下贱湖泊如洞庭湖、鄱阳湖、巢湖、太湖鱼类群落的上风种。现在, 在洄游生殖[18]、遗传进化[19]及渔业资源[20]等方濒临刀鲚进行了较多的研究, 一些学者永别接受胃内含物法和强壮同位素法对其食性、食性飘浮、摄食战略、养分级和食品开头过甚季节变化进行了一些报谈[10-11, 13, 21-24], 但接受两种次序同期研究该鱼的食性鲜见报谈[25]。
青草沙水库为上海市一座新建的水源地水库, 位于长江口江心部位, 由于其水质优良、无耻辱和水量丰富等特征使其成为上海市繁难的优良水源地, 自建成以来, 实行了鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)生物主管时代以镌汰水华暴发的潜在风险[26]。刀鲚为青草沙水库鱼类群落的上风种, 在该水库生态系统的结构和功能中可能起到抨击作用。本研究应用胃内含物分析并集结强壮同位素时代研究了青草沙水库刀鲚食性过甚个体发育历程中的食性飘浮规章, 以期为同类水库水质处分提供基础贵寓和表面依据。
1 材料与次序 1.1 研究区大致青草沙水库(31°24′N~31°29′N、121°29′E~ 121°43′E)总面积约67.20 km2, 年均径流总量为4.90×1011 m3, 最大灵验库容5.53×108 m3, 年均气温约10℃, 年降雨量约600 mm。
1.2 样品会聚与处理2011年5月、8月和11月及2012年3月使用刺网在青草沙水库的S2、S4、S6、S8、S10等5个站点(图 1)会聚刀鲚样品, 按体长组[Ⅰ级(66~98 mm, 小刀鲚)、Ⅱ级(99~150 mm, 中等大小刀鲚)和Ⅲ级(151~289 mm, 大刀鲚)]分类, 然后根据体长级别对不同站点的刀鲚进行抽样, 放入低温保温箱带回实验室。
图 1 青草沙水库鱼类打听采样点分散图
Fig.1 The sampling stations in Qingcaosha Reservoir
在实验室, 测量刀鲚体长和体重、剖解摘取胃样, 放入10%的福尔马林溶液中保存。共网罗316个胃样本, 其中灵验样本数(253个)占80.06%, 刀鲚平均体长为135.5 mm (64.0~289.0 mm), 按叶佳林等[22]进行食品种类果决、计数及称重。同期, 会聚水样和刀鲚潜在食品开头(悬浮物、浮游植物、浮游动物、底栖动物、千里积物、虾类和鱼类等)用于碳氮强壮同位素测定。同位素样品均在60℃的烘箱中干燥至恒重, 然后用石英研钵将其磨成粉末, 扫数样本均贮存于实验室–20℃冷冻雪柜用于强壮同位素测试分析[27-28]。将扫数经初步处理后的生物及千里积物样本送至上海交通大学分析测试中心, 使用元素分析同位教授谱联用仪(Vario EL Ⅲ/Isoprime)进行碳氮强壮同位素测试与分析。
超碰在线视频 1.3 数据分析次序刀鲚胃内含物中各式食品类群的抨击性分析接受出现频率(F%)、个体数百分比(N%)、分量百分比(W%)、相对抨击性指数(IRI)和相对抨击性指数百分比(IRI%)5种指数来模式[8, 29-30], 揣摸打算公式如下: (1)出现频率(F%)=某食品因素出现次数/各食品因素出现总次数×100%; (2)个体数百分比(N%)=某食品因素的个体数/食品团中食品因素的总个体数×100%; (3)分量百分比(W%)=某食品因素的分量/食品团的总分量×100%; (4)相对抨击性指数(IRI)=(W+N)×F×104; (5)相对抨击性指数百分比(IRI%)=IRIi /ΣIRI×100%。式中, IRIi为第i种食品的相对抨击性指数, ΣIRI为扫数食品的相对抨击性指数之和。
碳氮强壮同位素测定成果用以下公式揣摸打算: δR=(Xsample–Xstandard)/Xstandard×1000, 其中R代表C或N, Xsample和Xstandard永别示意样品和规范物资中的13C或15N。碳氮强壮同位素的分析精度均为十足规范非常小于1‰。接受以下公式揣摸打算养分级(TL), TL= (δ15Nconsumer–δbaseline15)/∆δ15N。式中δ15Nconcumer示意渔获生物的氮同位素比值, δ15Nbaseline为基准生物的氮同位素比值, Δδ15N为一个养分级的氮强壮同位素富集度, 平均值为3.4‰[33], 所聘请的基准生物是短纹蛤(Periglypta petechialis)。
在STATISTICA 6.0软件中, 接受组平均聚类法对不同体长组刀鲚胃内含物食品构成进行聚类分析, 以探讨不同体长组刀鲚食性互异性。其中, 以d=1–r (r为Pearson研究整个)算作相异性标的, 将d=0.3算作存在显贵互异的依据。使用SPSS19.0软件进行刀鲚δ15N、δ13C和体长(BL)之间的线性和弧线拟合, 以探讨δ15N和δ13C之间的关系以及它们随体长的变化规章。使用R话语SIAR软件包和碳氮强壮同位素数据估算刀鲚潜在食品资源(浮游动物、多毛类、摇纹、虾类和鱼类)对刀鲚的食品孝顺率。
2 成果与分析 2.1 青草沙水库刀鲚食品构成刀鲚胃内含物镜检成果标明, 共果决饵料生物19小类(8大类), 包括多毛类、枝角类、桡足类、端足类、等足类、虾类、鱼类及线虫构成(表 1)。
表 1 青草沙水库不同体长组刀鲚的食品构成
Tab.1 The diet composition of different body length classes of Coilia nasus from Qingcaosha Reservoir
2.1.1 不同体长组食品构成
Ⅰ级体长组(66~98 mm)主要摄食桡足类和枝角类, 前者的F%、N%、W%和IRI%均在52.57%~67.73%之间, 后者的各指数在28.10%~36.95%之间, 另外还摄食一些线虫, 但在胃内含物中未发现虾类和鱼类(表 1)。
从F%、N%和IRI%来看, Ⅱ级体长组(99~ 150 mm)刀鲚仍主要摄食桡足类(3个标的永别为49.48%、53.81%和55.32%)和枝角类(3个标的永别为33.88%、35.90%和31.44%), 但与Ⅰ级体长组比拟, Ⅱ级体长组胃内含物中桡足类的F%、N%和IRI%和枝角类的F%和N%均有所下落, 下落幅度在2.8%~18.3%之间, 枝角类的IRI%稍有高潮(高潮幅度7.70%), 但两者的W%(桡足类: 3.05%, 枝角类: 1.43%)急剧下落, 枝角类下落了94.91%、桡足类下落了95.58%。Ⅱ级体长组刀鲚开动摄食鱼类和虾类, 在其胃内含物中, 鱼类F%、N%和IRI%和虾类F%、N%、W%和IRI%在0.12%~6.16%之间波动, 但鱼类W%急剧增多到了89.08%, 虾类也增多到了5.85%(表 1)。
从Ⅲ级体长组刀鲚内含物食品数目构成来看, 枝角类和桡足类的N%仍然最高(约29%), 比Ⅱ级体长组的均有较猛进程的下落(枝角类下落20.31%、桡足类下落46.39%)。从F%、W%和IRI%来看, Ⅲ级体长组刀鲚主要摄食鱼类和虾类, 饵料鱼类的F%、W%和IRI%永别为23.08%、39.71%、18.06%, 饵料虾类永别为51.05%、60.17%和72.01% (表 1)。
2.1.2 不同体长组食性互异性进修以N%数据进行的聚类分析显现, Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级体长组刀鲚的食品数目构成无显贵互异, 均主要摄食更巨额量的枝角类和桡足类。以F%和IRI%数据进行的聚类分析标明, Ⅰ级和Ⅱ级体长组的食品构成相似, 而与Ⅲ级体长组的食品构成存在显贵互异, Ⅰ级和Ⅱ级体长组的桡足类和枝角类的F%和IRI%占上风, Ⅲ级体长组以鱼类和虾类的F%和IRI%居高。以W%数据进行的聚类成果显现, 食品分量构成3个体长组间两两互异显贵, Ⅰ级体长组以桡足类和枝角类占优, Ⅱ级体长组以鱼类占十足上风, Ⅲ级体长组以虾类占优、其次为鱼类(图 2和表 1)。
图 2 青草沙水库不同体长组刀鲚食品构成的聚类分析
Fig.2 Dendrogram of dietary composition of three body length classes of Coilia nasus in Qingcaosha Reservoir
2.2 刀鲚养分级和碳氮强壮同位素过甚与体长的关系
同位素样品刀鲚的体长为(199.6±51.9) mm (101.9~281.6 mm), δ13C和δ15N的平均值永别为(–22.78±0.68)‰、(–24.12‰~–21.37‰), 以及(14.94± 0.92)‰、(12.75‰~16.29‰), 刀鲚养分级水平为3.57±0.27 (2.93~3.97)(图 3)。
图 3 刀鲚δ13C、δ15N和体长(BL)之间的关系
Fig.3 Relationships between δ13C, δ15N and body length (BL) of Coilia nasus
δ15N和养分级(TL)跟着体长的增多而呈线性增多(δ15N=0.0113×BL+12.676, TL=0.0033×BL+2.905, F=25.316, R=0.413, P < 0.001, df=37)。δ13C与体长呈二次多项式函数关系(δ13C=0.0002×BL2+0.063×BL–28.150, F=17.998, R=0.507, P < 0.001, df=37), 即跟着体长的增多先增多后下落。δ15N和δ13C不呈现任何函数关系, 也无显贵研究性(r=–0.191, P=0.252, n=38) (图 3)。大刀鲚的δ15N [(15.18± 0.79)‰]和TL(3.63±0.23, n=31)永别显贵大于中等大小刀鲚δ15N [(13.87±0.68)‰]和TL(3.26±0.20, n=7), δ15N和TL统计值疏导(Z=3.333, P=0.001 < 0.01), δ13C两者间互异接近显贵水平[大个体: (–22.69±0.68)‰; 中等大小个体: (–23.14±0.65)‰; Z=1.676, P=0.094 > 0.05]。
2.3 饵料生物对刀鲚食品孝顺率揣摸SIAR分析成果标明, 虾类是大刀鲚(> 150 mm)最主要的食品资源, 平均孝顺率为36.58% (22.89%~50.27%); 其次为鱼类(平均孝顺率: 30.55%, 波动领域: 10.75%~49.25%), 再次是多毛类(16.68%, 1.02%~32.03%)和浮游动物(11.69%, 0.72%~21.24%), 摇纹幼虫(4.50%, 0%~9.75%)对刀鲚的孝顺率最低(图 4)。
图 4 潜在饵料生物对青草沙水库体长大于150 mm刀鲚的食品孝顺率揣摸
Fig.4 Estimation of dietary contribution of potential food sources to Coilia nasus with body length more than 150 mm
3 接洽
3.1 刀鲚随个体发育发生食性飘浮过甚影响因素
不少研究标明, 鱼类在个体发育的某个阶段发生食性飘浮, 如蒙古鲌(Culter mongolicus)在体长约200 mm、尼斯湖河鳟(Salmo trutta)达到125 g湿重(体长约225 mm)时发生食性飘浮[15, 31]。本研究内含物数据聚类分析标明, 袖珍和中等大小刀鲚食品资源的出现率(F%)和相对抨击性指数(IRI%)与大刀鲚的均互异显贵, 食品资源的分量构成(W%)在小刀鲚、中等大小及大刀鲚间两两互异显贵。F%代表种群规范的食品习性, N%重心提供摄食行动的信息, W%响应食品的养分价值, IRI%期骗以上3种指数笼统响应捕食者的摄食情况[10, 32]。小刀鲚摄食的浮游动物以上4个指数齐较高, 而鱼虾类未出现, 证据该体长领域的刀鲚主要摄食浮游动物, 大刀鲚胃内含物鱼虾类的F%、W%和IRI%较高, 且其食谱中浮游动物的这3个指数均很低, 证据该体长领域刀鲚主要摄食鱼类和虾类。中等大小刀鲚开动摄食鱼虾类, 尽管其W%较高, 但出现率很低, 可能意味着这个体长领域是食性发生飘浮的过渡阶段, 在体长150 mm驾驭完成食性飘浮。本研究成果与周德勇[25]的镜检和Xu等[13]的碳氮强壮同位素成果相似, 永别标明太湖梅鲚(Coilia ectenes)在全长为160 mm、巢湖湖鲚(Coilia ectenes taihuensis)在体长130 mm驾驭发生食性飘浮, 如小湖鲚(< 130 mm)为浮游动物食性、大湖鲚(> 130 mm)为鱼食性。本研究强壮同位素研究成果标明, 青草沙水库刀鲚δ15N随体长增多而增多, 且大个体的δ15N显贵高于中等大小个体, 这与巢湖湖鲚和太湖梅鲚成果相似, 且能请示鱼类食性飘浮的体长临界值[13, 25]; 同期, 期骗SIAR模子估算, 虾类和鱼类对大刀鲚的食品孝顺率达到了67.13%。因此, 本研究的δ15N成果不错给镜检成果以佐证。
不同类型栖息地食品的可获取性和捕食风险存在互异, 鱼类在个体发育历程中需要更换栖息地, 摄食战略随之发生改造进而导致食性飘浮[12]。巢湖湖鲚和太湖梅鲚的δ13C在食性飘浮前后存在显贵互异[13, 25], 与发育历程中的栖息地改造相关, 小湖鲚更多地依赖水层碳源而大湖鲚更多地期骗底层碳源[13]。青草沙水库刀鲚在食性飘浮前后δ13C互异不显贵, 但接近显贵水平, 这一方面可能与体长 < 150 mm刀鲚样本数少相关, 增多小个体样本数若能检测出显贵互异, 则可预示其追随个体发育的食性飘浮可能与栖息地改造相关; 另一方面, 有学者研究标明, 食性飘浮并不一定伴跟着栖息地飘浮和δ13C的显贵变化, 如尼斯湖河鳟在成年阶段δ15N发生了显贵变化, 食性亦发生飘浮, 但δ13C未发扬出显贵互异性[12]。
3.2 强壮同位素时代与胃内含物法的集结能更全面揭示刀鲚食性W%响应动物食品的养分价值[10], 强壮同位素响应动物消化接管整合到肌肉组织的食品信息[34]。本研究成果显现, 固然胃内含物法在较猛进程上高估了虾类对大刀鲚的养分孝顺, 但两者齐标明鱼类和虾类是它们的主要食品。相对强壮同位素SIAR模拟成果, 胃内含物法低估了多毛类和浮游动物对大刀鲚的养分孝顺。以上互异可能与两种次序响应动物食性信息方面存在互异或不及相关。胃内含物法响应动物短时刻规范(小时或者天)的摄食习性, 胃中相对容易消化接管的那些饵料生物的食品孝顺率至极容易被低估[5], 而强壮同位素能对动物较永劫刻规范内(数月到几年)的食性进行推断[6]。除此除外, 胃内含物法耗时粗重, 研究东谈主员需要具备较为深厚的分类妙技; 而强壮同位素时代不可为动物摄食对象提供平直根据和较为详备的食品清单。好多学者建议, 强壮同位素法应集结内含物法一谈使用, 以更全面地揭示动物的食性和养分级水平及食品网的物资和能量传递[4, 6]。
3.3 刀鲚食性飘浮可加强水层和底层生态系统功能的耦合本研究成果和前东谈主研究标明, 刀鲚主要摄食浮游动物、袖珍鱼类或/和虾类[10性交, 28, 35]。在青草沙水库刀鲚为上风种[36-37], 本研究SIAR模拟成果显现, 底栖动物类群对体长 > 150 mm刀鲚的食性孝顺接近58%, 胃内含物W%显现底栖动物对其孝顺高于72%, 浮游动物为体长 < 100 mm刀鲚主要的食品开头; 在巢湖底层饵料生物资源对大型湖鲚的食品孝顺高达71%[13]; 标明该上风光种在巢湖和青草沙水库的水层和底层生态系统的功能耦合中起着较大的作用[13]。
